Таблица	“…Естественная система организмов, построение которой является конечной целью сравнительной морфологии, представляет собой закон, согласно которому реализуется многообразие органических форм”.
	В.Н. Беклемишев.

Цель настоящего сообщения познакомить специалистов и всех желающих с новыми фактами, свидетельствующими о закономерном характере биологической эволюции на примере периодической системы ARTHROPODA.

Построение естественной системы организмов - одна из основных проблем теоретической биологии. Под естественной системой понимают такую систему, которая отражает характер связей внутри множества составляющих её элементов, и не зависит от идейных установок исследователя (А.А. Любищев, 1982). В такой системе все свойства и признаки объекта определяются его местом в системе, что делает ее прогностичной. Этим признакам, например, удовлетворяет “Периодическая система химических элементов” Д.И. Менделеева.

В свое время успех Менделеева вдохновил многих биологов на поиски подобной системы. Однако ни одна из попыток не увенчалась успехом. Среди биологических объектов отсутствует категория, подобная химическому элементу. Биологи привыкли оперировать с видами или с их признаками. Видовое же разнообразие организмов (как и признаков) настолько велико, что может быть сравнимо лишь с разнообразием химических соединений, а не элементов. Естественно, что использовать виды и/или признаки в качестве элементов периодической системы оказывается невозможно даже для небольшой таксономической группы. Поэтому до настоящего времени в качестве естественной системы рассматривается иерархическая система организмов, графическим изображением которой является родословное дерево или похожие на него кладограммы. Иерархическая система как нельзя лучше удовлетворяет общепринятой в настоящее время теории эволюции, основанной на дивергентном принципе происхождения видов. С этим принципом, однако, не согласуется феномен параллелизма. Явление параллелизма - повторяемости признаков у видов, принадлежащих к разным таксонам, - было известно давно. Классическим примером параллелизма стало, например, описанное Ч. Дарвином, сходство свойств и признаков у бархатистого и гладкокожего персиков. Однако серьезное внимание к явлению параллелизмов привлекли работы Н.И. Вавилова.

Изучение параллелизмов у злаков Памира привело к открытию Н.И. Вавиловым закона гомологических рядов изменчивости. Закон указывал на существование совершенно определенных закономерностей в формообразовании и свойствах видов. По наличию ряда признаков у видов, принадлежащих к одному роду (семейству), можно предсказать сходный ряд у видов другого рода (семейства).

Сведение гомологических рядов в таблицу давало комбинативную решетку, которую некоторые авторы сравнивали с периодической системой. Однако это сходство является чисто внешним, поскольку элементы в комбинативной решетке равноценны и независимы друг от друга, в то время как система Менделеева коррелятивна.

Внимание к параллелизмам усилилось при изучении конвергентного сходства у видов, обитающих в сходных экологических условиях. Это направление привело к развитию учения о жизненных формах (экоморфах). Известно несколько систем жизненных форм, предложенных для растений и животных. Однако эти системы отражают, главным образом, один аспект разнообразия - экологический. По форме они представляют или те же комбинативные решетки, или иерархические древовидные системы. В последнем случае параллелизмы обнаруживаются при сравнении систем, построенных для разных таксонов.

Направление, связанное с изучением параллелизмов, нашло дальнейшее развитие в работах С.В. Мейена (1974, 1978) и Ю.В. Чайковского (1990). В теорию классификации Мейен внес метод мероно-таксономического анализа. Подобно тому, как систематика классифицирует организмы, сравнительная анатомия классифицирует части тела. Исходя из этого, в основу анализа Мейен ввел понятие мерона - класса частей. Мерон объединяет части (признаки) организма, сходные по строению, функциям или свойствам. Совокупность меронов образует архетип организма - его обобщенный образ. Степень выраженности мерона, например конечности, в разных таксонах может значительно различаться. У позвоночных конечности могут отсутствовать или быть представлены рудиментами, могут быть развиты хорошо или слабо; обладать разной формой и выполнять различные функции. Эти состояния мерона наблюдаются во всех пяти классах позвоночных и образуют пять параллельных рядов изменчивости. При этом в каждом из рядов наблюдается одна и та же тенденция в характере преобразования мерона. Состояния мерона, представляющие ряд изменчивости, С.В. Мейен называет рефреном.

Если в законе Н.И. Вавилова основное внимание уделялось повторности признаков у видов, принадлежащих к разным таксонам, то Мейен обратил внимание на повторность в правилах преобразования варьирующих признаков в рефренах. Как полагает Ю.В. Чайковский, рефрены упорядочивают разнообразие и являются инструментом для его познания. Изучение параллельных рядов имеет смысл только при сравнении их друг с другом. Группируя параллельные ряды, образованные каким-либо рефреном, в таблицы, можно проследить основные тенденции и закономерности в преобразовании признаков, что открывает новое направление в изучении феномена разнообразия. Чайковский называет это направление диатропикой. Прогностичность диатропических таблиц значительно выше, чем просто комбинативных решеток. При этом закономерный характер преобразований признака прослеживается только в рефренах. “Два таксона могут, как бы двигаться на разных этажах, но по одинаковым коридорам” - замечает Чайковский. Если рефрен представляет последовательный ряд преобразований какого-либо признака, что бывает далеко не всегда, то положение столбцов в таблице фиксируется, однако положение строк относительно друг друга остается произвольным, поскольку рефрены также независимы и равноценны, как и отдельные признаки в гомологических рядах изменчивости. Положение строки не подчиняется каким-либо правилам преобразования и не скореллировано с другими признаками. Другими словами, если продолжить сравнение Чайковским параллельных рядов с этажами здания, можно сказать, что лестничные пролеты в таком здании отсутствуют и этажи равноценны. Таким образом, в основе диатропических таблиц превалирует тот же принцип комбинативности.

Если в иерархической системе вследствие неравноценности признаков растворяются параллелизмы, то в комбинативных растворяются иерархия и корреляции. Разнообразие же биологических объектов предполагает наличие всех трех аспектов. Поэтому мыслимая естественная система организмов представляется как смешанная. Кроме того, если следовать В.Н. Беклемишеву, для определения естественного места организма в общей системе многообразия необходимо исследовать его “…по крайней мере, с четырех точек зрения: конструктивно-морфологической, физиологической, экологической и исторической” (1964, т. 1 стр. 8). Естественная система должна отражать законы, определяющие структуру разнообразия и по большей части неизвестные нам. Эвристическая ценность “Периодической системы химических элементов” заключается не столько в том, что на ее основе были предсказаны новые элементы, сколько в том, что она с самого начала естественным образом упорядочивала разнообразие химических элементов. Ее естественность подтвердилась в результате дальнейших исследований строения атомов и физических закономерностей в преобразовании химических элементов. Следует отметить, что первые системы химических элементов до Менделеева были, также как и в биологии, иерархичны.

Когда я начинал заниматься функциональной морфологией пищедобывательных аппаратов ракообразных, я и не помышлял о построении какой-либо системы, связанной с проблемами теоретической эволюции. Главный итог моей работы - “Периодическая система членистых” сложилась сама собой. И это, на мой взгляд, является главным доказательством ее естественности.

В моей системе элементами являются морфофункциональные схемы, отображающие конструктивные особенности общего плана строения членистых животных. Как и периодическая система химических элементов, периодическая система членистых представлена в виде таблицы, где каждая ячейка образуется пересечением рядов и столбцов и содержит в себе не более одной морфофункциональной схемы.

Уже самый поверхностный анализ периодической системы членистых, доступный даже не специалисту, позволяет заметить ряд закономерностей в изменении плана строения членистых при переходе от одной формы к другой, как по вертикали, так и по горизонтали. Специалист по артроподам получит больше информации, но и он, не зная принципов и логики построения представленной системы, испытает большие затруднения и недоумение при знакомстве с ней, тем более что многие ее положения не соответствуют общепринятым. Результатом этого может стать недоверие и активный протест любого специалиста по артроподам. Надеюсь, однако, что после знакомства с фактическим материалом и моими представлениями, подробно изложенными в книге, одни недоразумения рассеются, а другие станут предметом дискуссии.

Поскольку периодическая система уже представлена в графическом виде, я коротко остановлюсь на основных принципах ее построения, ее объяснении и вытекающих из ее анализа следствий.

Как я уже упоминал, она получилась случайно. Для сравнительного анализа пищедобывательных аппаратов и планов строения ракообразных я строил морфофункциональные схемы, подобные тем, что представлены в периодической системе, но более подробные. Каждая схема рисовалась на отдельной карточке. Такие карточки очень удобны для сравнительного анализа морфологических рядов, поскольку их можно перемещать относительно друг друга. Я называл это раскладыванием пасьянса. Раскладывая очередной “пасьянс” я неожиданно для самого себя построил периодическую систему для ракообразных.

Сначала в таблице были представлены только морфофункциональные схемы главных групп ракообразных. Они располагались в трех рядах, соответствующих сложности пищедобывательных аппаратов, и девяти столбцах. В самом нижнем ряду оказались морфофункциональные схемы низших раков. Уже в таком виде таблица позволяла проследить основные закономерности при переходе от одной морфофункциональной схемы к другой по вертикали или горизонтали. Это открывало возможности для корректирования морфофункциональных схем. В частности, жесткая логика системы заставила меня пересмотреть принципы работы фильтрационных аппаратов большинства ракообразных и позволила выявить принципиально новую и единую для всех аппаратов схему фильтрации. В соответствии с ней были перестроены и морфофункциональные схемы планов строения большинства ракообразных. Логика перестроек по мере усложнения пищедобывательных аппаратов и планов строения ракообразных выводилась одновременно с построением системы. А сама система развивалась по мере уточнения представлений о морфогенезе и функциях пищедобывательных аппаратов и общем плане строения ракообразных. В какой-то момент инициатива почти полностью перешла к системе. Это случилось после того, как я, используя закономерности в перестройках планов строения ракообразных от верхнего к нижнему ряду, построил четвертый, самый нижний ряд морфофункциональных схем и попытался найти соответствующие им формы. Но ни одна из этих схем не соответствовала плану строения известных мне современных групп ракообразных. Среди ископаемых ракообразных, насколько мне было известно, таких форм также не существовало. По инерционности мышления я представлял их только как ракообразных.

Испытав некоторое разочарование по поводу прогностических свойств системы, я занялся анализом таблицы. Эта работа несколько раз заставляла меня возвращаться к морфофункциональным схемам, как я считал, гипотетических ракообразных. К этому времени, благодаря сравнительному анализу планов строения ракообразных, я уже мог представить не только план строения, но и внешний вид моих гипотетических форм. И вот, просматривая “INVERTEBRATA FOSSILS” из Мура (Moor et al., 1952), я натолкнулся на рисунки и описание псевдокрустацей и поразился, насколько эти членистоногие соответствовали моим представлениям о тех гипотетических ракообразных, морфофункциональные схемы которых я построил. Нужно сказать, что план строения этих примитивных артропод настолько прост, что мне фактически не пришлось корректировать мои морфофункциональные схемы. Так я вышел на трилобитообразных и трилобитов, и затем на аннелид. Любопытно, что та же самая инертность мышления не позволила мне сразу выйти на трахейных, морфофункциональные схемы которых я построил в процессе дальнейшего анализа системы. После выхода на трахейных членистоногих таблица приобрела законченный вид.

В настоящем сообщении нет смысла прослеживать весь путь, который я прошел при построении системы.

“Так как основным направлением деятельности животных, в особенности низших животных, является добывание пищи, то способы добывания пищи сильнее всего и влияют на направление эволюции, в особенности на ее ранних этапах”. В.Н. Беклемишев. (1964, т. 2. Стр. 62)

Это высказывание В.Н. Беклемишева служит отправной точкой к объяснению периодической системы типа Articulata. В системе В.Н. Беклемишева Articulata включают два подтипа: Annelides (кольчатые черви) и Arthropoda (членистоногие).

Как полагают, жизнь зародилась в океане.

Уже в начале палеозоя (около 600 мл лет назад) существовало большинство типов многоклеточных животных. Основными источниками пищи для них, как и теперь, служили мелкие одноклеточные организмы (бактерио- и фитопланктон), многоклеточные животные и водоросли, а так же детрит (органическое вещество, образовавшееся в результате гибели и разложения организмов). В соответствии с источниками пищи различают два основных способа питания - фильтрацию и захват отдельных пищевых объектов. Соответственно животные делятся на фильтраторов и грасперов (от английского grasp - схватывать, зажимать).

Фильтрационный способ питания, по мнению большинства, является первичным по отношению к грасперному. Исключением являются вторичные фильтраторы (не рассматриваются).

В научной и учебной литературе имеются самые противоречивые сведения по конструктивной морфологии и функционированию фильтрационных аппаратов ракообразных и трилобитообразных. Но, как оказалось, ни одно из существующих описаний не соответствует действительности.

Мне удалось показать, что существует только четыре основных типа фильтрационных аппаратов. Различаясь конструктивно, они работают по одной принципиальной схеме, в которой реализуются законы гидродинамики.

К первому типу относятся наиболее сложные и совершенные фильтрационные аппараты, свойственные высшим ракообразным из эукарид. Я называю этот тип супермаксиллярным фильтрационным аппаратом, - СМФА (Рис. 1).

Рисунок 1

Второй тип максиллярный фильтрационный аппарат, - МФА (Рис. 2),

Рисунок 2

свойственен представителям перакарид, анаспидовых, копепод.

Третий тип торакальный фильтрационный аппарат, - ТФА (Рис. 3),

Рисунок 3

свойственен низшим ракам: анострака, конхострака, нотострака, кладоцера, цефалокаридам, а так же филлокаридам.

Четвертый тип гнатобазический пищедобывательный аппарат, - ГнПА (Рис. 4),

Рисунок 4

свойственный трилобитообразным не является фильтрационным в полном смысле этого слова, но в нем реализуется та же принципиальная схема фильтрации, что и в аппаратах других типов.

Пищедобывательный аппарат аннелид (ПАА) (Рис. 5)

Рисунок 5

не является фильтрационным, но в пищедобывательных аппаратах ранних личинок аннелид реализуется гидродинамическая схема, типичная для всех фильтрационных аппаратов.

На основе сравнительного морфофункционального анализа мне удалось показать, что из пищедобывательного аппарата личинок аннелид выводятся все остальные типы в следующей последовательности:

Каждый основной тип фильтрационного аппарата является производным для соответствующего ему грасперного аппарата. Кэннон и Мэнтон первыми описали характер морфофункциональных перестроек при переходе от фильтратора к грасперу у перакарид и анаспидовых (Cannon and Manton, 1928). Затем аналогичные переходы были описаны различными авторами для большинства групп ракообразных. Обычно такие переходы представляют в виде морфологического ряда или ряда жизненных форм от фильтратора к облигатному грасперу. Как правило, переходы от одной экоморфы к другой удается связать с последовательным освоением какой-либо группой основных морских биотопов. Данную последовательность можно представить в виде:

где ПФ - пелагический фильтратор, ПГ - пелагический граспер, БГ - бентосный граспер, НГ - наземный граспер. Кроме них, обычно, выделяют еще несколько групп: ПФГ - пелагический фильтратор и одновременно граспер, ПБГ - пелагобентосный граспер, АГ - амфибиальный граспер и др. В данном сообщении я объединил все жизненные формы водных членистоногих в четыре группы.

Отобразим отношения между основными типами пищедобывательных аппаратов и основными жизненными формами в виде экологической решетки (Таб. 1).

Таблица 1

Экологическая решетка.

Каждый основной тип фильтрационного аппарата может иметь несколько модификаций, обладатели которых образуют полный или неполный ряд жизненных форм от пелагического фильтратора до наземного граспера. В результате образуются изотопные ряды (обозначены цифрами), а каждая из форм изотопного ряда является, соответственно изотопной по отношению к аналогичной форме других рядов.

Разместив изотопные ряды в соответствии с основным типами пищедобывательного аппарата, получим трехмерную решетку (Рис. 6)

Рисунок 6

Поскольку жизненная форма, в данном контексте, являет собой адаптивный морфологический тип, каждая данная в таблице жизненная форма может быть представлена морфофункциональной схемой, отражающей общую конструкцию тела ракообразного - его план строения. Таким образом, мы связываем сравнительно-морфологический ряд, отражающий закономерности морфофункциональных перестроек плана строения от фильтратора к грасперу с экологическим рядом, отражающим последовательность освоения таксоном основных биотопов и пищевых ресурсов.

Заменим обозначения жизненных форм на морфофункциональные схемы представителей этих форм и получим левую часть периодической системы - столбцы от A до H. Здесь размещены морфофункциональные схемы водных членистых. Ряд H представлен личинками.

Следующий этап - анализ самой системы. Один из основных выводов, вытекающих из анализа периодической системы членистых, заключается в том, что в эволюции типа членистых лежит эволюция пищедобывательных аппаратов (ПА). В процессе совершенствования способов питания происходят закономерные перестройки плана строения пищедобывательных аппаратов членистых (последовательность 1). В соответствии с этими перестройками также закономерно меняется и общий план строения членистых и осуществляется переход на новый уровень организации.

Рассмотрим некоторые из этих закономерностей.

В наиболее простом случае (многие аннелиды) тело членистого животного состоит из предротовой лопасти (акрон), серии одинаковых сегментов, несущих по одной паре конечностей (параподий) и анальной лопасти (см. формы А-D нулевого уровня периодической системы).

На первом сегменте располагается ротовое отверстие с органами захвата пищи. Этим первый сегмент отличается от остальных. В совокупности с акроном первый сегмент тела аннелид образует примитивный головной отдел, который я обозначаю как процефалон. Его формула выглядит как:

Acr + А

Ни одна из конечностей аннелид не принимает участия в захвате пищи.

Организация аннелид является производной для первых членистоногих - трилобитообразных (Trilobitomorpha). Наиболее важным отличием членистоногих от аннелид является то, что конечности членистоногих принимают участие в пищедобывании.

Первые два сегмента тела у всех артропод всегда сливаются с акроном и между собой, образуя первичную голову (протоцефалон). У трилобитообразных с акроном может сливаться от двух до восьми сегментов. Это образование обычно трактуется как голова.

Конечности первого сегмента тела трилобитообразных, как у большинства артропод дифференцированы по сенсорной функции. Конечности гомологичные второй паре антенн других артропод осуществляют непосредственную передачу пищевых объектов в рот, и этим они отличаются от остальных конечностей. Сегменты, несущие первую и вторую пару антенн являются по определению идиосегментами. Конечности третьего сегмента (гомологичного мандибулярному сегменту ракообразных) у наиболее примитивных трилобитообразных отличаются от остальных только своим положением относительно протоцефалона. Он является переходным и характеризуется размытыми признаками, такой сегмент я обозначаю знаком +. Отсюда формула головного функционального комплекса трилобитообразных выглядит как:

Acr А₁А₂ +Md

Сходным образом устанавливаются формулы головных функциональных комплексов в других группах артропод.

Сравнивая формулы головного функционального комплекса мы обнаруживаем, что число сегментов в нем увеличивается с повышением уровня организации по формуле нечетных чисел (см. систему). Соответственно увеличивается число подотделов головного функционального комплекса (Таб. 2).

Естественно, что с увеличением числа сегментов в головном отделе уменьшается их число в грудном отделе. Эта закономерность не такая четкая, как первая, поскольку уменьшение числа сегментов в грудном отделе происходит у многих артропод идет на фоне общей олигомеризации.

Следствием идиосегментации является ярко выраженная закономерность, которая проявляется в том, что с повышением уровня организации увеличивается степень гетерономной метамерии. Процесс развития гетерономной метамерии у артропод подробно описан В.Н. Беклемишевым (1964). Однако ему остались неизвестными причины, объясняющие этот процесс. Характер связи этого процесса с пищедобывательной функцией подробно описан в моей книге.

Далее. У водных членистоногих развивающихся с метаморфозом число основных личиночных стадий соответствует номеру уровня организации. Под основной личиночной стадией понимается серия стадий, во время прохождения которых, не происходит смены пищедобывательного аппарата личинки. Таких стадий четыре (см. систему).

Имеется еще целый ряд закономерностей не отраженных в данном сокращенном варианте системы.

Если по вертикали прослеживаются закономерности в изменении общего плана строения, то по горизонтали на каждом уровне организации происходят закономерные изменения в строении и функции аппаратов и органов, связанные с освоением основных биотопов и источников пищи.

Образование изотопных форм на каждом из уровней организации так же подчиняется определенным правилам преобразования строения и функций аппаратов и органов.

Именно из этих свойств системы, построенной первоначально только для ракообразных, получилась периодическая система объемлющая весь тип членистых.

Однако до этого мне пришлось решить проблему перехода с одного уровня на другой. Если сравнить аналогичные формы двух соседних уровней организации, например, формы lll-C и lV-C, то вывести вторую из первой невозможно. Это относится ко всем подобным парам. В то же время этот переход легко прослеживается в онтогенезе.

Впервые эта модель была разработана Гарстангом для перехода от кольчецов к первым членистоногим, но в своих построениях он использовал только преобразования локомоторного аппарата. Я же при реконструкции данного перехода проследил развитие, как локомоторного, так и пищедобывательного аппаратов. При этом, как оказалось, ведущая роль принадлежит пищедобывательной, главным образом, фильтрационной функции.

Однако за редким исключением фильтрационные аппараты всех типов и их модификации обладают грасперными потенциями. Не существует облигатных фильтраторов, облигатные же грасперы обычны. Это относится и к личинкам.

Существует несколько направлений развития педоморфной личинки (Рис. 7).

Рисунок 7

Пути развития педоморфной личинки.

Мы рассмотрели только первое, - от фильтратора к пелагическому грасперу, далее к бентосному грасперу, амфибиальному и наземному. Если же педоморфная личинка сразу садится на дно, то это приводит к сидячим формам фильтраторов, например к усоногим ракам (это направление мной не проработано).

Наибольший интерес, однако, представляет третье направление, - развитие педоморфной личинки по грасперной функции с одновременной посадкой на субстрат. Реконструкция этих форм выводит на трахейных (правая часть системы, формы - G-J).

При реконструкции этих форм можно воспользоваться закономерностями перехода от пелагического граспера к бентосному по первому направлению. При этом следует учесть, что переход к грасперному типу питания уже на личиночной стадии приведет к более глубоким морфологическим и функциональным перестройкам, как пищедобывательного аппарата, так и общего плана строения неотенических форм. Этим трилобитообразные и ракообразные отличаются от остальных групп артропод.

Следует отметить также, что педоморфная личинка, давшая начало неотеническим формам первых насекомых и многоножек, сразу осваивала субстраты переходной зоны между сушей и морем. Такими субстратами были водные растения на мелководье и литорали, а так же растительные выбросы.

Наконец, четвертое направление, - реализация грасперных функций личинки в пелагиали приводит нас к таким загадочным формам, как аномалокарис и др. известных, как и трилобитообразные, только в ископаемом состоянии.

Периодическая система предоставляет возможность по-новому взглянуть на филогенетические связи между главными группами членистых (Таб. 3). Из представленной таблицы следует, что все переходы с одного уровня организации на другой происходят одним способом.

1. Основная личиночная стадия
2. Педоморфоз
3. Неотения
4. Освоение адаптивных зон
ПЗ - Переходная зона

Я надеюсь, что периодическая система членистых станет для многих специалистов инструментом для анализа путей и направлений в эволюции членистых. Мне она помогла разобраться с наиболее трудными проблемами эволюции ракообразных. Под влиянием системы я во многом изменил свои взгляды на эволюцию не только членистых, но и в целом на эволюцию живой природы (см. Ловушка Дарвина). И, как мне кажется, главный вывод, который можно сделать из анализа периодической системы заключается в том, что эволюция есть закономерный процесс.

В заключение я должен сказать, что моя система не лишена недостатков и не закрыта для критики. Следует, однако, учесть, что это первый опыт в построении подобных систем и что решение возникающих в связи с этим проблем требует заинтересованности и коллективных усилий.